São moléculas anfipáticas com uma “cabeça” hidrofílica (constituída pelo grupo fosfato e o álcool ligado a esse grupo, por exemplo serina, etanolamina ou colina) e uma longa “cauda” hidrofóbica (constituída por ácidos gordos ou hidrocarbonetos derivados dos ácidos gordos) (ver figura 1).

Nas membranas, dispõem-se de forma a que a região hidrofóbica fique em contacto com a região hidrofóbica de outros fosfolípidos ou com regiões não polares de outros constituintes da membrana, tais como colesterol, glicolípidos ou proteínas. A região hidrofílica (polar) dispõe-se voltada para o exterior, para o ambiente aquoso intracelular ou extracelular. Estas interações dão origem à bicamada de fosfolípidos que é característica das membranas celulares (ver figura 1).


Figura 1 – A) Representação do fosfoglicerídeo fosfatidilcolina, formado por dois ácidos gordos palmitol. B) Representação esquemática da disposição dos fosfolípidos nas membranas.

Há duas classes de fosfolípidos: os constituídos por glicerol, fosfoglicerídeos, e os constituídos por esfingosina, esfingofosfólipidos.


Classes de fosfolípidos

Nos fosfoglicerídeos, dois ácidos gordos ligam-se por uma ligação éster ao carbono C-1 e ao carbono C-2 do glicerol e um grupo altamente polar ou carregado liga-se ao carbono C-3 por uma ligação fosfodiéster.

O ácido fosfatídico (PA) é o fosfoglicerídeo mais simples e serve como precursor dos restantes fosfolípidos. O grupo fosfato do ácido fosfatídico pode ser esterificado com serina, etanolamina, colina, inositol ou glicerol dando ao origem aos seguintes fosfoglicerídeos:


  • serina           + PA = fosfatidilserina
  • etanolamina + PA = fosfatidiletanolamina
  • colina           + PA = fosfatidilcolina
  • inositol         + PA = fosfatidilinositol
  • glicerol         + PA = fosfatidilglicerol

Os fosfoglicerídeos, de entre as várias classes de lípidos, são os mais abundantes nas membranas.


Esfingofosfolípidos

A esfingomielina é o único esfingolípido contendo fosfato relevante nos humanos. Em vez do glicerol, é utilizado esfingosina e o ácido gordo é ligado à esfingosina por uma ligação amida, formando ceramida. A esfingomielina é formada com a esterificação de fosforilcolina ou fosforiletanolamina ao grupo 1-hidróxido da ceramida (ver figura 2). Outros esfingolípidos desprovidos de fosfato (cerebrósidos e gangliósidos) têm papéis relevantes, ainda que incompletamente compreendidos, nas membranas celulares.

A esfingomielina é um constituinte importante da bainha de mielina, que envolve os axónios de algumas células do sistema nervoso.


Figura 2 – A) Formação da ceramida pela adição de um ácido gordo à esfingosina. B) Esfingomielina colina com ácido esteárico.

Funções

Para além da função estrutural desempenhada pelos fosfolípidos na constituição das membranas celulares, também possuem outras funções.

Fonte de segundos mensageiros:

Os fosfolípidos são uma fonte de ácido araquidónico para a formação de eicosanóides (derivados de ácidos gordos com 20 carbonos com funções de sinalização).

A degradação de fosfatidilinositol-4,5-difosfato dá origem a dois segundos mensageiros, diacilglicerol e inositol trifosfato.

Um derivado de fosfolípidos, 1-alquil-2-acetilglicerol-3-fosfocolina (factor activador das plaquetas), é um potente activador e mediador de várias funções dos leucócitos, como a agregação de plaquetas e inflamação.

Ancoragem de proteínas às membranas

Algumas proteínas da superfície celular estão ligadas covalentemente, pelo grupo carboxilo do aminoácido terminal, a etanolamina que, por sua vez, se liga ao inositol do fosfolípido fosfatidilinositol.