De cima para baixo, da direita para a esquerda: rã-verde (Rana perezi), rã-de-focinho-pontiagudo (Discoglossus galganoi), rela-comum (Hyla arborea), rela-meridional (Hyla meridionalis), sapo-corredor (Bufo calamita), sapo-parteiro-ibérico (Alytes cisternasii), sapo-de-unha-negra (Pelobates cultripes), sapinho-de-verrugas-verdes (Pelodytes spp.) e sapo-comum (Bufo bufo)

A fecundação é externa. Os ovos são envolvidos por uma substância gelatinosa. A polaridade do ovo é visível pela pigmentação escura do polo animal (zona superior) e pela falta de pigmentação do polo vegetativo (zona inferior). Quando a fêmea deposita os óvulos para serem fertilizados, as células haploides encontram-se na metafase II da meiose.

A fecundação do ovo pelo espermatozoide desencadeia o final da meiose e provoca um rotação do citoplasma de cerca de 30 graus relativamente ao polos, formando-se uma zona em forma de meia lua, o crescente cinzento, oposta ao local de entrada do espermatozoide. A região mais larga corresponde à face dorsal do embrião e a zona oposta à face ventral. A fusão do espermatozoide e do núcleo do ovo originam um zigoto diploide. Os ovos de anuros são células bastante grandes quando comparadas com as outras células do organismo e apresentam maior quantidade de deutolécito que os ovos do anfioxo, sendo designados por ovos heterolecíticos.

Segmentação

A segmentação é holoblástica e desigual pois atinge todo o ovo. No entanto, mas as células do polo animal, com menos deutolécito, dividem-se mais rapidamente que as células do polo vegetativo, originando blastomeros de dimensões diferentes. Os superiores, junto ao polo animal, são mais pequenos – micrómeros – e os inferiores são maiores – macrómeros. A blástula possui uma cavidade de segmentação excêntrica (diferente do ouriço do mar e do anfioxo), mais próxima do polo animal.

Gastrulação

A gastrulação ocorre por dois fenómenos principais, que estão associados:

• epibolia ou recobrimento: os micrómeros dividem-se mais rapidamente e cobrem os macromeros que ficam mais internos
• invaginação ou embolia: alguns territórios celulares superficiais migram para o interior do blastocélio ao nível do sulco circular, formando o blastóporo no limite inferior do crescente cinzento e o agrupamento de células, o organizador de Spemann. Através do blastóporo migram os territórios celulares que irão originar a endoderme, a mesoderme e o notocórdio, respetivamente, o endoblasto, o mesoblasto e o cordoblasto. Os territórios que irão constituir a ectoderme (o epiblasto) e o tubo neural (o neuroblasto). Quando os territórios estabilizam termina a gastrulação.

Organogénese

Os primeiros fenómenos da organogénese, tal como no anfioxo, correspondem à formação do tubo neural a partir da invaginação da placa neural. Durante a neurulação o embrião alonga. Sob a placa neural, o cordoblasto dá origem ao notocórdio com posição dorsal antero-posterior no embrião. Ao contrario do anfioxo em que a corda dorsal permanece durante toda a vida, na rã a corda dorsal é reabsorvida, e a partir da bainha que a envolve formam-se as vértebras da coluna vertebral do adulto.

O mesoblasto origina a mesoderme e posteriormente a ecotoderme e a endoderme. A região dorsal da mesodemerme lateral ao notocórdio separa-se numa série longitudinal de blocos, os sómitos. A zona inferior aos sómitos diferencia-se em duas lâminas que delimitam o celoma: o folheto visceral, em contacto com a endoderme e o folheto parietal que contacta com a ectoderme.

Após a eclosão nasce o girino, indivíduo em fase larvar que é bastante diferente do adulto. Irá sofrer uma série de metamorfoses até se transformar em rã adulta – desenvolvimento indireto.

Filme 1. Desenvolvimento embrionário da rã Xenopus.

Resumo

• segmentação holoblástica desigual
• gastrulação por epibolia e embolia
• desenvolvimento indireto

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