O etileno é uma hormona vegetal de estrutura simples, C₂H₄, gasosa à temperatura ambiente, que é sintetizada e libertada pelos tecidos vegetais¹. Apesar da sua simplicidade, participa em múltiplos processos do desenvolvimento vegetal e em várias respostas aos stresses bióticos e abióticos². O efeito do etileno nas plantas foi reportado pela primeira vez na ervilha, em 1901, por Dimitry Neljubov. No entanto, foi Richard Gane, em 1934, quem fez a grande descoberta de que as plantas não só respondiam ao etileno, como também o sintetizavam³. A correlação entre a síntese de etileno e a sua atividade biológica mostrou à comunidade científica que moléculas em estado gasoso podiam atuar também como hormonas⁴. O etileno marcou, assim, a história como a primeira molécula gasosa com função sinalizadora a ser conhecida.

A biossíntese do etileno foi bastante estudada na segunda metade do século XX, período no qual Adams e Yang identificaram a s-adenosilmetionina (SAM) e o ácido aminociclopropano carboxílico (ACC), como os seus dois intermediários^{5, 6}. De um modo geral, a biossíntese desta hormona inicia-se com a conversão de SAM em ACC, pela ACC sintase, e finalmente o ACC é convertido em etileno pela ACC oxidase⁷. O uso de diversos mutantes com resposta variável ao etileno, obtidos da planta modelo Arabidopsis thaliana, permitiu ao longo dos anos não só compreender a função desta hormona no desenvolvimento vegetal, como também perceber quais os componentes da sua via de sinalização⁸, dos quais se destacam os recetores de etileno. O recetor de etileno denominado Ethylene Receptor 1 (ETR1) em A. thaliana foi não só o primeiro recetor de etileno identificado, como também foi o primeiro recetor de hormonas vegetais a ser clonado e sequenciado⁹. Em A. thaliana, o etileno é reconhecido por uma família de cinco recetores denominados ETR1, ERS1 (Ethylene Response Sensor 1), ETR2, EIN4 (Ethylene Insensitive 4) e ERS2¹⁰. Estes recetores situam-se na membrana do retículo endoplasmático (ER) e é a partir da ligação do etileno ao recetor que se desencadeia uma via de sinalização complexa¹¹. Dois componentes chave nesta via de sinalização são a proteína-cinase Constituve Triple Response 1 (CTR1) e a proteína Ethylene Insensitive 2 (EIN2), que funcionam como reguladores negativos e positivos, respetivamente (FIGURA 1). CTR1 tem a função de fosforilar EIN2 e impedir a sua função na via de sinalização; já EIN2 quando não impedida tem a função de aumentar a atividade de fatores de transcrição EIN3 e EIN3-LIKE 1 (EIL1) que, por sua vez, controlam a transcrição de genes de resposta ao etileno, como os fatores de transcrição da família ERFs (Ethylene Response Factors).

De uma maneira geral, na ausência de etileno (ar) os recetores mantêm a proteína-cinase CTR1 ativa, que por sua vez fosforila EIN2. Esta fosforilação diminui os níveis de EIN2 impedindo o seu transporte para o núcleo e a ativação dos fatores de transcrição. Na presença de etileno, a sua ligação inibe os recetores, com consequente desactivação de CTR1. A perda de atividade de CTR1 permite a clivagem da proteína não fosforilada EIN2, ancorada no ER. O domínio C-terminal de EIN2 (EIN2-C) libertado após a clivagem, é transportado para o núcleo e ativa a via de sinalização a jusante de EIN2 ao desencadear a atividade dos fatores de transcrição EIN3/EIL1^{11, 12}.

As diferentes respostas ao etileno revelam os inúmeros papéis em que esta hormona está envolvida, quer ao nível do desenvolvimento vegetal, quer nas respostas a vários fatores de stress (FIGURA 2). Convém lembrar que o papel do etileno é muitas vezes resultado de uma interação com outras hormonas vegetais, como as auxinas, as citocininas, as giberelinas e o ácido abscísico (ABA)¹³. O efeito do etileno nas plantas começa mesmo antes da germinação e tem um papel essencial no desenvolvimento da plântula¹⁴. A germinação das sementes envolve inicialmente uma quebra da dormência, que resulta de um equilíbrio hormonal entre o ABA e as giberelinas¹⁵. De um modo geral, o ABA mantém o fenómeno de dormência, enquanto as giberelinas quebram este efeito e promovem a germinação¹⁵. O etileno participa no processo de quebra da dormência, pois promove a germinação por diminuir os efeitos do ABA através da regulação do seu metabolismo e via de sinalização¹⁶. O etileno está também envolvido no crescimento do hipocótilo, porém o seu efeito depende da presença ou ausência de luz, observando- se o crescimento dos hipocótilos à luz, enquanto o seu alongamento é inibido no escuro^{14, 17}. Ao nível do sistema radicular, o etileno tem um papel inibitório tanto no desenvolvimento da raiz principal, como das raízes laterais¹⁸. As auxinas e o etileno inibem sinergesticamente o desenvolvimento da raiz principal, no entanto, as auxinas são essenciais para a formação de raízes laterais¹⁹. O efeito inibitório do etileno no desenvolvimento radicular é inerente à sua regulação na biossíntese, transporte e acumulação de auxinas nas diferentes zonas da raiz¹⁸, ²⁰. Resumidamente, o etileno leva a uma acumulação de auxinas tanto na zona meristemática como na zona de alongamento da raiz, resultando na inibição da proliferação e do alongamento celular18. Esta acumulação de auxinas no ápice da raiz impede que estas se acumulem nas zonas laterais^{18, 19}, onde seriam necessárias para a formação de raízes laterais. No entanto, o etileno promove a formação de pelos radiculares, pela ativação de fatores de transcrição envolvidos na sua iniciação e desenvolvimento²¹.

O etileno é também uma hormona chave no processo de envelhecimento das plantas estando envolvido no amadurecimento dos frutos e na senescência e abcisão das folhas e das flores¹³. Ao nível da folha, este fenómeno está, em grande parte, relacionado com a perda de clorofila^{22, 23}; já ao nível das flores, o etileno desencadeia um conjunto de eventos celulares nos seus diferentes órgãos, que levam à sua senescência e posterior abcisão^{13, 24}. O amadurecimento dos frutos climatéricos é o papel mais reconhecido do etileno, pois tem importantes aplicações económicas²⁵. Os frutos climatéricos são todos aqueles que apresentam uma taxa de respiração elevada durante o seu amadurecimento, acompanhada de uma grande produção de etileno, tais como a maçã, banana, tomate, entre ouros²⁶. O aumento na síntese de etileno e da sua perceção leva à ativação de fatores de transcrição da família ERF, que, de seguida, modulam a transcrição de genes de resposta ao etileno, neste caso, genes associados ao amadurecimento²⁷. Este processo leva a alteações fisiológicas e bioquímicas no fruto como a redução dos níveis de clorofila e o aumento de antocianinas, modificações no metabolismo dos açúcares e na biossíntese de compostos orgânicos voláteis, que resultam na mudança de cor, amolecimento e aumento do aroma, sabor e conteúdo em açúcares^{13, 25}. Controlar o processo de amadurecimento dos frutos pós-colheita é fundamental para aumentar o seu tempo de prateleira¹³. A estratégia mais comum passa por reduzir a síntese ou ação do etileno nos tecidos vegetais; por exemplo, o composto 1-metilciclopropeno (1-MCP) tem sido usado ao longo dos anos para reduzir a ação do etileno, pois atua como um inibidor competitivo para os recetores de etileno²⁸. Diminuir a temperatura e controlar a atmosfera de armazenamento a que os frutos estão expostos também é uma das estratégias utilizadas, já que a redução dos níveis de O₂ e o aumento de CO₂ diminui a respiração e a sensibilidade ao etileno²⁹.

Nos últimos anos vários estudos têm reportado o papel do etileno na tolerância a vários fatores de stresse, como calor³⁰, hipóxia³¹, metais pesados³², salinidade³³, seca³⁴, e ataque de bactérias, fungos e herbívoros^{35, 36}. No entanto, é de referir que, dependendo da espécie, o etileno pode também ter uma pepel negativo nestas respostas e tornar a planta mais suscetível³⁷. A tolerância a temperaturas mais elevadas promovida pelo etileno está relacionada com a homeostase de espécies reativas de oxigénio (ROS), regulada por antioxidantes enzimáticos e não-enzimáticos resultando em menores danos oxidativos³⁰. Em condições baixas de O o etileno induz mudanças morfológicas e bioquímicas que permitem a sobrevivência da planta, como a expressão de genes relacionados com o azoto e um aumento da respiração anaeróbia³¹. A tolerância a metais pesados, como o arsénio³⁸ e o cádmio^{39, 40}, parece estar relacionada com a modulação da transcrição de ERFs específicos resultantes da ativação da via de sinalização do etileno. O etileno promove a tolerância à salinidade através da manutenção da homeostase de Na⁺/K⁺, nutrientes e ROS, e também pelo aumento da assimilação de nitratos e sulfatos. A tolerância à seca parece estar associada a uma regulação positiva no aumento do conteúdo em açúcares e prolina de modo a combater o stress osmótico, levando a uma diminuição da peroxidação lípica³⁴. O ataque de agentes patogénicos, como bactérias e fungos é acompanhado pela ativação de fatores de transcrição que estão envolvidos na regulação de genes associados à imunidade, tornando a planta menos suscetível31.

Numa altura em que as preocupações relacionadas às alterações climáticas e à segurança alimentar estão em destaque, o etileno revela-se como uma hormona chave na regulação da capacidade adaptativa das plantas. Assim, é essencial compreender os múltiplos papéis do etileno e os seus mecanismos de sinalização para encontrar novas estratégias que otimizem o desenvolvimento das plantas e a sua adaptação a ambientes pouco favoráveis.

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1. Ação do Etileno na maturação dos frutos, porque é que os frutos ficam mais maduros se deixados ao ar?