Classificação morfológica das raízes.

A raiz é uma estrutura que desempenhou um grande papel na ocupação terrestre das plantas, não só auxiliando na absorção de água e minerais, como também desempenhando papel de fixação da planta ao substrato. Do ponto de vista morfológico, as raízes podem ser classificadas em dois grandes grupos: fasciculadas e aprumadas (pivotantes PT-BR)¹. Nas plantas com raízes fasciculadas, a raiz primária se desenvolve por um curto período e logo após se degenera. Então, novas raízes surgem diretamente do eixo caulinar, denominadas raízes adventícias. Neste grupo se enquadram grande parte das monocotiledóneas². Por outro lado, plantas com raízes aprumadas (pivotantes- PT-BR) são caracterizadas pelo desenvolvimento de um único eixo radicular, com origem na radícula do embrião, a partir da qual todas as outras raízes laterais se ramificam. Este tipo é o sistema radicular mais comum nas eudicotiledóneas³. Essas diferentes estruturas radiculares se adaptaram de forma eficiente contribuindo para sua sobrevivência e sucesso reprodutivo no ambiente terrestre.

A organização dos tecidos vegetais nas plantas varia de acordo com a região analisada, taxon ou ambos. Na TABELA 1 estão elencadas as principais diferenças morfológicas e anatómicas entre raízes de Monocotiledóneas e Eudicotiledóneas. Comparada ao caule, a estrutura interna das raízes é considerada mais simples, principalmente devido à ausência de folhas, nós e entrenós⁴. Em termos gerais, é possível identificar várias regiões distintas em uma raiz em secção longitudinal (FIGURA 1): a zona de ramificação, que é a parte mais velha da raiz ainda em crescimento primário, e de onde surgem as raízes laterais; a zona pilosa (zona de absorção ou zona pilífera PT_BR), onde se encontram os pêlos absorventes responsáveis por ampliar a área de absorção de água e nutrientes; a zona de crescimento, uma das regiões mais jovens da raiz, caracterizada por células alongadas e ausência de pêlos ou ramificações, sendo responsável pelo crescimento longitudinal da raiz; e, por fim, a zona meristemática, que apresenta células em intensa divisão celular na região apical e é protegida por uma estrutura em forma de capuz chamada coifa. A coifa desempenha um papel crucial na proteção do meristema e na facilitação do deslocamento da raiz através do solo⁵.

Para constituir a estrutura primária da raiz, os tecidos meristemáticos – protoderme, meristema fundamental e procâmbio – desempenham papéis específicos, resultando na formação da epiderme, do córtex e do cilindro vascular, respectivamente⁶. A epiderme exerce um papel fundamental na proteção mecânica das raízes e no aumento da área de absorção através dos pêlos radiculares. O córtex representa a região entre a epiderme e o cilindro vascular, sendo constituído por células parenquimáticas. A camada interna do córtex é denominada endoderme, enquanto a camada mais externa é chamada de exoderme. Em monocotiledóneas a endoderme geralmente é bastante evidente, com células de paredes espessadas. O sistema vascular ocupa a região central das raízes, formando um cilindro sólido composto por células vasculares propriamente ditas, além de uma ou mais camadas de células não vasculares, incluindo o periciclo. É a partir do periciclo que surgem as ramificações ou raízes laterais na maioria das plantas com sementes. Essas ramificações desempenham um papel crucial na absorção de água e nutrientes, bem como na fixação da planta ao solo. O cilindro vascular é responsável pelo transporte de água, e diversas outras substâncias, como minerais e nutrientes orgânicos, através do xilema e do floema, garantindo o funcionamento adequado e o suprimento destes compostos para toda a planta⁷. O cilindro vascular pode ser classificado de acordo com o número de feixes de xilema primário. Quando presente dois feixes, chamamos de diarcas, três de triarcas, quatro de tetrarcas e cinco de pentarcas. Raízes com mais de cinco feixes de xilema primário são comuns nas monocotiledóneas, sendo chamadas de poliarcas⁷. No interior das raízes, a medula vascular (de origem no procâmbio) pode estar presente. Esta característica é comum nas monocotiledóneas⁷.

Fatores bióticos e abióticos podem provocar mudanças anatômicas nas raízes.

As raízes interagem constantemente com fatores bióticos e abióticos que podem variar significativamente de acordo com o ambiente que estão inseridas. Esta variação pode resultar em condições extremas, desfavoráveis à sobrevivência da planta. As condições estressantes podem ser de seca, salinidade e falta de nutrientes⁸. Para sobreviver nestas condições, as plantas alteram anatomicamente suas raízes em resposta ao stress às quais são submetidas⁹, a fim de minimizar danos nas próprias raízes e/ou no restante da planta.

Mudanças anatômicas podem ocorrer na epiderme, córtex e cilindro vascular da raiz. Alterações na epiderme radicular ocorrem em condições de seca e salinidade. O aumento da densidade dos pêlos radiculares amplia a cobertura da área de absorção de água¹⁰. Em solos salinos, dependendo da espécie, os pêlos radiculares podem ser reduzidos ou aumentados para evitar stress causado pelo sal^{11, 12}. Além disso, epífitas, principalmente orquídeas, possuem epiderme pluriestratificada conhecida como velâmen (FIGURA 2 D))¹³. Este tecido com células com paredes espessadas, é responsável pela eficiente absorção e armazenamento de água¹⁴. O córtex radicular também apresenta mudanças em condições estressantes. Em solos inundados ou secos, as raízes enfrentam baixa disponibilidade de oxigénio (hipóxia). Quando nestas condições, o etileno (hormona vegetal) se acumula no córtex das raízes e desencadeia o processo de formação de aerênquima (FIGURA 2 C))¹⁵. Este tecido parenquimático é formado pela lise de algumas células corticais (aerênquima lisígeno - PT-BR) ou separação entre as células corticais (aerênquima esquizógeno- PT-BR) criando espaços preenchidos com ar, que melhoram a aeração dos tecidos¹⁵, o que manterá a respiração nos tecidos radiculares. Em solos salinos, a deposição de suberina na endoderme e exoderme serve como barreira para evitar a entrada de sal em outras partes da planta¹⁶. Alterações no xilema também podem ocorrer quando a planta é submetida à seca e salinidade. Algumas plantas possuem diâmetro dos elementos de vaso ampliados e acúmulo de lignina para maior condutividade da raiz^{17, 18}.

Simbioses micorrízicas.

Além de alterações na raiz induzidas pela própria planta, simbioses mutualísticas na raiz também provocam alterações anatômicas, como ocorre no estabelecimento das ectomicorrizas. Este mutualismo entre plantas e fungos é caracterizado pela presença de manto sobre a epiderme da raiz e rede de Hartig no córtex radicular¹⁹. Durante a formação da rede de Hartig, o fungo altera o formato das células epidérmicas e das células corticais^{20, 21}. Além disso, pontas de raízes ectomicorrizadas não produzem pêlos radiculares (FIGURAS 2 A) e B))²². Esta simbiose mutualística é fundamental para a sobrevivência de plantas em ambientes extremos, pois o fungo auxilia contra inúmeros stresses²³.

Em suma, a raiz desempenha um papel fundamental para o bom desenvolvimento geral da planta, visto que é responsável por inúmeras funções vitais, como absorver e armazenar nutrientes. Para enfrentar condições ambientais adversas, e garantir um melhor desenvolvimento da planta, é crucial que a raiz apresente mecanismos adaptativos e seja capaz de estabelecer relações simbiontes.