A vasta região costeira do Brasil, com seus 9000 km de extensão, abriga uma longa planície formada pela deposição de sedimentos arenosos durante o Quaternário, ocupando aproximadamente 5000 km ao longo da costa atlântica¹. O sedimento arenoso é proveniente da ação marinha, fluvio-marinha ou eólica. O ambiente é caracterizado pela elevada mobilidade de partículas arenosas, ventos fortes, alta salinidade, intensa radiação solar, baixa retenção de água e escassez de nutrientes no solo¹⁰. Sob tais condições ambientais se desenvolve uma rica diversidade de espécies vegetais que evoluiu produzindo adaptações que lhes são peculiares. Essa vegetação é chamada genericamente de restinga, mas suas comunidades possuem variações gerais em sua arquitetura (formas de vida) capazes de configurar distintas formações vegetacionais ao longo de um gradiente edáfico e climático que se estende desde a região pós praia até o interior do continente, enquanto predominar o solo arenoso (FIGURA 1)⁴.

FIGURA 1. Vista área da vegetação de restinga. A seta vermelha aponta a intensificação das condições limitantes; a seta amarela aponta o aumento da diversidade de plantas em direção ao interior do continente.

Assim, a restinga pode se dividir em herbácea, arbustiva, arbustivo-arbórea e florestal (FIGURA 2). A restinga herbácea pode ocorrer sobre dunas móveis e incipientes, cordões e espigões arenosos ou ainda sobre dunas gigantes e antigas, sendo caracterizadas por plantas de pequeno porte, herbáceas ou subarbustivas, reptantes, cespitosas, rastejantes ou até mesmo parcialmente enterradas na areia. A restinga arbustiva surge após a herbácea ou até mesmo após o término da praia em áreas mais protegidas do vento, sendo caracterizada pela presença predominante de espécies lenhosas arbustivas de 1 a 2 m de altura. A restinga arbustivo-arbórea, mais interiorizada, pode ocorrer sobre e entre dunas muito antigas (paleodunas), com a predominância de espécies de hábito arbustivo e arvoretas, variando de 2 a 5 m de altura. Por fim, a floresta de restinga ocupa áreas de transição, ainda arenosas, em contato com outros tipos de florestas, onde predominam espécies arbóreas entre 3 e 15 m de altura⁴.

As plantas que ocorrem na restinga desenvolveram várias adaptações anatômicas e morfológicas para tolerar as condições ambientais adversas. Essas adaptações são importantes para o sucesso do seu crescimento, sobrevivência e reprodução².

Uma das adaptações mais percetíveis é a redução da área foliar (FIGURA 3). Plantas de restinga geralmente possuem folhas com áreas menores para evitar maior perda de água pela superfície e superaquecimento, pela exposição excessiva ao sol. Para compensar a perda de superfície, as folhas tendem a investir na espessura, com o aumento da espessura dos tecidos clorofilianos, por meio do número de camadas ou tamanho celular. A espessura também pode ser incrementada, nas folhas, pela presença de tecido de reserva de água (parênquima aquífero ou a camada sub-epidérmica), o que caracteriza a suculência (ex.: Canavalia rosea, Blutaparon portulacoides e Remirea maritima). O tecido de reserva de água é considerado uma resposta à baixa disponibilidade hídrica e também uma estratégia para a diluição da sal que se encontra em excesso no solo⁸.

As folhas de restinga também se podem apresentar espessas pela presença de tecidos esclerenquimáticos, hipoderme, cutícula espessa, que tornam a folha mais coriácea. Folhas pequenas e coriáceas são denominadas de esclerófilas e geralmente apresentam baixos valores de área específica foliar (AEF)¹. A AEF representa a relação da massa por unidade de área e é utilizada como Índice de Esclerofilia. Quanto mais adverso é o ambiente, menor é a AEF. A esclerofilia é interpretada atualmente como uma resposta não específica a um conjunto de fatores ambientais estressantes⁹, que no caso das restingas, é representado pela restrição hídrica, nutricional (fósforo e nitrogênio), intensa radiação solar e ambiente salino. A espessura é considerada como um dos elementos responsáveis pela variação da área específica foliar em suculentas (FIGURA 4), devido ao número e tamanho dos estratos celulares².

Outras características morfológicas como o anfiestomatismo, ângulo foliar, caules subterrâneos e presença de compostos fenólicos também auxiliam nos processos conservativos da água, prevenção à herbivoria, estabilidade mecânica e à fotoinibição. A presença de estômatos em ambas superfícies foliares (anfiestomatismo) também é uma característica comum em folhas de plantas de restinga como ocorre em Ipomea pes-caprae. O anfiestomatismo permite a maior difusão interna de gases (CO₂) no interior da folha, pois reduz pela metade o percurso a ser precorrido pelos gases entre a epiderme e os tecidos mais internos do mesofilo⁶. O ângulo foliar é definido pelo ângulo entre a inserção do pecíolo e o ramo. Esse ângulo é dependente das propriedades mecânicas da folha e importante no processo de absorção de luz pela folha. A condição de luz extrema, como ocorre nas dunas das restingas, induz as folhas à verticalidade para evitar a fotoinibição, nos períodos mais quentes do dia. Folhas verticais perdem calor por correntes convectivas, o que reduz os níveis de radiação incidente⁷, como observado em Canavalia rosea, Ipomea pes-caprae e Ipomoea imperati (FIGURA 5).

A presença de compostos fenólicos tanto na superfície como no mesofilo das folhas tem função protetora contra à intensa radiação solar e à ação de herbívoros. A presença de compostos fenólicos na superfície adaxial da folha atuam como uma barreira reflexiva de luz, impedindo que raios luminosos mais intensos causem danos ao tecido fotossintético (FIGURA 6). Além da função de reflexão, os compostos fenólicos atuam sobre a herbivoria. Estima-se que mais da metade das espécies vegetais tropicais, em uma fase do desenvolvimento, apresentem compostos fenólicos para barrar a ação de herbívoros¹¹ e, com isso, evitar a perda de nutrientes pela herbivoria. Esse mecanismo é mais intenso em plantas que se desenvolvem em solos inférteis e geralmente está associado a outras características das folhas como presença de tecidos mecânicos, tricomas, ceras, que também atuam como barreiras físicas aos herbívoros.

As características descritas, isoladamente ou em conjunto, representam os ajustes morfológicos que as folhas desenvolvem para minimizar a ação da alta luminosidade e da temperatura, baixa disponibilidade hídrica e nutricional, permitindo a manutenção dos processos fisiológicos durante as horas mais quentes do dia e nos meses mais quentes do ano. Esses atributos podem variar quantitativamente à medida que as espécies ocupam outros nichos ao longo do gradiente de restinga. Essa variabilidade morfológica e fisiológica certamente foi fundamental na colonização e sobrevivência destas espécies em ambientes estressantes, como a restinga⁵.