Durante o processo evolutivo, as plantas encontraram diversas maneiras para sobreviver às grandes variações ambientais, algumas espécies estão sujeitas à condições de alagamento (hidrófitas) ou a solos moderadamente úmidos, com escassez de água ocasional e moderada (mesófitas)1. Outras, por sua vez, sobreviverem em regiões com temperaturas altas, com seca frequente e prolongada, além de solo usualmente pobre em matéria orgânica (xerófitas)2.

O conceito de xerofitismo e xerófita foi introduzido pela primeira vez por Schouw, em 1822, se referindo a plantas de ambientes áridos (FIGURA 1), para sobreviver a estes ambientes tais plantas apresentam uma série de adaptações que permitem sobrevivência em escassez de água3, 4. É importante ressaltar que características morfológicas de adaptação à seca podem ser causadas pela falta de água (xeromorfismo) ou por deficiências nutricionais (escleromorfismo oligotrófico). E mesmo plantas de ambientes de matas mais úmidos, também podem apresentar certas características xeromórficas para sobreviverem aos diferentes nichos ecológicos existentes4.

Quanto às estratégias de vida, as plantas xerófitas podem ter dois tipos principais: (i) fuga à seca, ou seja, são plantas anuais e efêmeras e completam seu ciclo de vida durante a estação chuvosa; e (ii) resistência à seca, tolerando esta condição ambiental em baixos níveis de potencial hídrico5. As plantas tolerantes apresentam uma série de características morfo-anatômicas para sobreviver às condições de aridez, dentre elas podem ser citadas: (i) estruturas subterrâneas - presença de tubérculos ou xilopódios, que apresentam tecidos armazenadores de água; e (ii) estruturas foliares - redução da lâmina foliar; pubescência; presença de cera; cutícula foliar espessa; várias camadas de parênquima paliçádico; esclerênquima desenvolvido; estômatos em cripta; hipoderme e parênquima aquífero (FIGURA 2)2, 4; além de parede celular espessa (especialmente na epiderme), alta relação superfície- volume e pequeno volume de espaços intercelulares, gerando compactação do mesofilo6.


FIGURA 1. Ambiente árido, Bioma Caatinga, Brasil.

Entre as características citadas, a suculência é considerada uma adaptação morfológica à seca regular7. Este termo foi utilizado pela primeira vez como terminologia científica no final do séc. XIX, para se referir a tecidos vegetais armazenadores de água8. Etimologicamente vem do latim Succus que significa suco, referindo-se ao acúmulo de água em seus tecidos; a água armazenada é utilizada principalmente nos períodos de seca9.


FIGURA 2. Características morfo-anatômicas de xerófitas. A) Redução da lâmina foliar e pubescência - Cactaceae. B) Tricomas peltados (seta) e em detalhe (inset) - Bromeliaceae. C) Cutícula foliar espessa (seta) e múltiplas camadas de parênquima paliçádico ({) - Myrtaceae. D) Estômatos em cripta (seta) - Apocynaceae; E) Hipoderme (seta) e parênquima aquífero-Bromeliaceae; F) Parênquima aquífero - Portulacaceae. PP= Parênquima paliçádico; PA= Parênquima aquífero.

Esse tecido, denominado de parênquima aquífero (hidrênquima), é normalmente composto por células parenquimáticas, de paredes finas (mas que normalmente possuem barras espessas de celulose, lignificadas ou não, que fornecem sustentação), geralmente desprovidas de cloroplastos, frequentemente ricas em mucilagem10 e que contém um vacúolo que ocupa até 95% do volume celular11. O vacúolo tem um importante papel em manter a pressão de turgescência e a rigidez do tecido, além de ser um local de armazenamento para metabólitos12 e proporcionar um ambiente propício para processos fotossintetizantes dos tipos C4 e CAM13. Outra adaptação, que ocorre em algumas espécies que possuem folhas enterradas é que a porção que não se encontra abaixo do solo possua presença de “janelas” formadas por tecidos translúcidos (prolongamento do parênquima aquífero) que deixam a luz solar passar, protegendo os tecidos delicados de raios ultravioletas ao mesmo tempo que permite a passagem de luz para os tecidos fotossintetizantes9.

Atualmente, para classificar uma planta como suculenta é preciso avaliar três requisitos básicos que precisam ser cumpridos: armazenar água em tecido vivo; esta água deve estar disponível para a planta; além de poder manter alguma atividade metabólica, independente do suprimento externo de água8. Se seguirmos esses três critérios, a suculência surgiu de forma independente pelo menos 32 vezes no reino vegetal, em 83 famílias e 12.500 espécies (FIGURA 3)8. Podemos destacar famílias que apresentam um número significativo de representantes suculentos como, Aizoaceae, Apocynaceae, Asphodelaceae, Cactaceae, Crassulaceae e Euphorbiaceae14.


FIGURA 3. Plantas suculentas A) Senecio sp. - Asteraceae. B) Agapanthus sp. - Amaryllidaceae. C) Stapelia sp.- Apocynaceae. D) Aloe sp. - Asphodelaceae. E) Neoregelia sp. - Bromeliaceae F) Opuntia sp. - Cactaceae G) Sedum sp. - Crassulaceae H) Euphorbia sp. - Euphorbiaceae.

Essa suculência pode ter surgido como uma estratégia para contornar o problema de raízes pouco profundas para captação de água de plantas tolerantes à seca15.