Diversidade e filogenia dos tricópteros.

A ordem Trichoptera compreende mais de 16 mil espécies atuais de insetos (classe Insecta, filo Arthropoda)¹, conhecidos como tricópteros ou frigânios (caddisflies em Inglês e “João-pedreiros” no Brasil) (FIGURA 1). São considerados insetos aquáticos pois a fase larvar da generalidade das espécies decorre em meio aquático. A maioria das espécies está associada a ambientes de água doce (salinidade < 0,5 g sal/L, espécies dulçaquícolas), mas as larvas de algumas espécies das famílias Hydropsychidae, Leptoceridae e Limnephilidae podem ser encontradas também em ambientes de água salobra com baixa salinidade (p. ex., secções oligo-halinas dos estuários, com salinidade entre 0,5 e 5,0 g sal/L), e as larvas da família Chathamiidae (nativa na Austrália e Nova Zelândia) estão adaptadas ao ambiente salino das poças de maré. A ordem só não inclui unicamente espécies aquáticas porque a espécie Enoicyla pusilla (e possivelmente outras espécies do mesmo género; família Limnephilidade) tem todo o seu ciclo de vida em meio terrestre, encontrando-se principalmente em bosques temperados maduros de França, Alemanha e Reino Unido, onde a larva habita a manta morta.

Estão registadas cerca de 185 espécies de tricópteros em Portugal continental, todas espécies dulçaquícolas. Várias espécies são endemismos Ibéricos, incluindo Hydroptila idefix (família Hydroptilidae), Barypenthus concolor (família Odontoceridae), Rhyacophila obelix (família Rhyacophilidae) e Sericostoma vittatum (família Sericostomatidae). A diversidade de tricópteros nos arquipélagos da Madeira e dos Açores é substancialmente mais baixa. No arquipélago da Madeira estão registadas 15 espécies dulçaquícolas de tricópteros, sendo nove delas endémicas: Polycentropus flavostictus (família Polycentropodidae), Mesophylax oblitus (família Limnephilidae), Stactobia atra e Stactobia nybomi (família Hydroptilidae), Tinodes cinereus, Tinodes griseus e Tinodes merula (família Psychomyiidae), Synagapetus punctatus e Synagapetus laurisilvanicus (família Glossosomatidae)^{2, 3}. No arquipélago dos Açores estão registadas cinco espécies dulçaquícolas de tricópteros, sendo uma endémica: Limnephilus atlanticus (família Limnephilidae)⁴.

A ordem Trichoptera está filogeneticamente próxima da ordem Lepidoptera (borboletas e traças), incluindo-se ambas na superordem Amphiesmenoptera. As relações filogenéticas dentro da ordem Trichoptera têm sido alvo de debate, mas considera-se presentemente a existência de duas subordens: Annulipalpia e Integripalpia¹. A subordem Annulipalpia inclui todas as famílias cujas larvas produzem abrigos fixos e redes (p. ex., famílias Hydropsychidae, Philopotamidae, Polycentropodidae; FIGURA 1)¹. Já a subordem Integripalpia inclui todas as famílias cujas larvas constroem casulos portáteis (p. ex., famílias Helichopsychidae, Lepidostomatidae, Limnephilidae, Sericostomatidae; FIGURA 1)¹. As famílias de micro-tricópteros (p. ex., família Hydroptilidae), de tricópteros que fazem casulo portátil em forma de domo (p. ex., família Glossosomatidae) e de tricópteros de vida livre (p. ex., família Rhyacophilidae) (FIGURA 1) são consideradas linhagens basais dentro da subordem Integripalpia, embora alguns autores considerem que poderão integrar uma terceira subordem (Spicipalpia)1. Registos fósseis mostram que os tricópteros já existiam no período Triássico Superior (aproximadamente há 230 milhões de anos)1, mas é possível que o seu surgimento tenha ocorrido ainda no período Pérmico.

Morfologia dos tricópteros.

Os tricópteros têm larvas completamente distintas dos adultos (são insetos holometabólicos) (FIGURA 2), e por isso o conjunto das características típicas dos insetos está presente apenas nos adultos (TABELA 1).

As larvas dos tricópteros são cilíndricas e possuem o corpo dividido em três partes: cabeça, tórax e abdómen. A cabeça é rígida (esclerotizada), tem um par de ocelos (olhos simples), um par de antenas vestigiais e mandíbulas bem desenvolvidas (FIGURA 2, TABELA 2). O tórax tem três segmentos, sendo o dorso do segmento anterior (próximo da cabeça) completamente esclerotizado, enquanto o dorso dos outros dois segmentos torácicos pode ser completamente esclerotizado, ter placas esclerotizadas ou ser membranoso (FIGURAS 1 e 2). O tórax apresenta três pares de patas bem desenvolvidas, um par por cada segmento torácico (FIGURA 2, TABELA 2). O abdómen tem nove segmentos e um par de prolongamentos anais que terminam em garra (FIGURAS 1 e 2, TABELA 2). O abdómen pode ser livre de branquias ou apresentar branquias filamentosas dispostas isoladamente ou em pequenos grupos por todo o abdómen ou em grupos dispostos lateral ou ventralmente (FIGURA 1), e pode ter 2 ou 3 protuberâncias no primeiro segmento abdominal. Uma das características mais distintivas das larvas é possuírem glândulas labiais produtoras de seda – estas são difíceis de observar, no entanto tornam possível a produção de redes de seda e a construção de abrigos fixos e casulos portáteis.

Já os tricópteros adultos caracterizam-se por terem as asas cobertas de pelos, característica que dá o nome à ordem [Trichoptera deriva do grego trichos (pelos) + ptera (asas)], com coloração (mais ou menos homogénea) entre o castanho-claro e o preto e dispostas em forma de telhado sobre o corpo (FIGURA 2, TABELA 2). As antenas são longas e filiformes, e os olhos são compostos e dispostos lateralmente na cabeça (FIGURA 2, TABELA 2). As mandíbulas são vestigiais e por isso os adultos não conseguem consumir alimentos sólidos; em algumas famílias, os adultos possuem haustelo (peças bucais com estrutura sugadora em forma de tubo) e alimentam-se de néctar, enquanto nas famílias em que o haustelo está ausente os adultos não se alimentam e têm períodos de vida mais curtos (FIGURA 2, TABELA 2).

A generalidade das espécies atinge tamanhos máximos de 1–2 cm (excluindo as antenas e as asas nos adultos), mas as espécies de micro-tricópteros (p. ex., família Hydroptilidae) têm tamanhos máximos de 5 mm e algumas espécies das famílias Calamoceratidae, Limnephilidae, Phryganeidae e Stenopsychidae podem chegar aos 3–4,5 cm.

A identificação das larvas de tricópteros ao nível da família é relativamente fácil usando indivíduos nos últimos estágios larvares (primavera) e recorrendo a uma lupa de mão e uma chave de identificação ilustrada5. Já a identificação dos adultos é complexa, requerendo a extração e observação da genitália com lupa binocular ou microscópio.

Ciclo de vida.

Os tricópteros passam por uma metamorfose completa durante o seu desenvolvimento (ciclo de vida holometabólico). Em resultado, o seu ciclo de vida está dividido em quatro fases: ovo, larva, pupa (na qual ocorre a metamorfose) e adulto alado. O ciclo de vida dos tricópteros geralmente completa-se num ano (ciclo univoltino).

As fêmeas põem os ovos (oviposição, espécies ovíparas) entre o final da primavera e o início do outono, num único evento, morrendo em seguida (espécies semélparas). Dependendo da espécie, cada fêmea pode colocar um total de 30 a 1000 ovos, distribuídos por uma ou várias massas de ovos¹. As massas de ovos podem ser de uma camada rigidamente fixa ao substrato ou globosas com os ovos envolvidos por um polissacarídeo gelatinoso (espumalina) que adere ao substrato (FIGURA 3). Para a oviposição, as fêmeas das espécies dulçaquícolas mergulham até ao leito do rio para colocar os ovos submersos fixos ao substrato (rochas, plantas submersas) ou colocam-nos logo acima da linha de água (folhas ou ramos pendentes) para que as larvas submerjam logo após a eclosão (FIGURA 3). Após alguns dias ou semanas, geralmente entre o final do verão e o início do outono, as larvas eclodem.

As larvas crescem até à primavera seguinte, passando geralmente por cinco estágios larvares (“instars”), delimitados por mudas (ecdises), antes de puparem. Dependendo da espécie, as larvas podem ter diferentes formas de vida, ocupar diferentes micro-habitats e alimentar-se de diferentes recursos (FIGURAS 1 e 4). Quando o número de horas de luz e a temperatura da água começam a aumentar (primavera), as larvas preparam-se para pupar. Nessa altura, as larvas de uma mesma espécie podem aglomerar-se em locais que consideram ter as características ótimas para passarem a fase de pupa, altura em que ficam inativas enquanto passam pela metamorfose. As larvas da subordem Integripalpia fixam os seus casulos portáteis a substratos robustos para evitar o seu arrastamento pela corrente, fecham a abertura do casulo com uma membrana de seda deixando uma fresta central para permitir a circulação da água, e criam um casulo pupal de seda. As larvas da subordem Annulipalpia e das linhagens basais da ordem Integripalpia fazem nesta altura um abrigo em forma de domo dentro do qual criam um casulo pupal de seda¹. A metamorfose dura geralmente uma a três semanas.

Após a metamorfose, a pupa madura com o adulto já formado dentro do exosqueleto pupal (exúvia) sai do casulo pupal e do casulo exterior, nada ou arrasta-se até à margem e liberta a exúvia. O adulto alado voa então até à vegetação (FIGURA 3). A emergência dos adultos de uma dada espécie ocorre, frequentemente, ao entardecer e de modo sincronizado para aumentar a probabilidade de encontrarem parceiro e para proteção individual contra predadores. A fase de vida adulta dura entre alguns dias e um mês, entre o final da primavera e o início do outono. Durante este período, os adultos da maioria das espécies estão ativos ao entardecer (são crepusculares vespertinos) ou de noite (são noturnos), altura em que ocorre o acasalamento.

Habitat, alimentação e comportamento das larvas.

Os tricópteros dulçaquícolas podem ser encontrados preferencialmente em ribeiros de águas frescas e bem oxigenadas, onde se alimentam de uma grande variedade de recursos e ocupam diferentes micro-habitats. Por exemplo, muitas espécies alimentam-se de detritos vegetais grosseiros como folhas de origem terrestre (espécies fragmentadoras; TABELA 3). As espécies fragmentadoras que são ativas durante o dia (espécies diurnas) constroem casulos portáteis total ou parcialmente com elementos vegetais para se camuflarem entre os detritos vegetais onde habitam (p. ex., famílias Lepidostomatidae e Limnephilidae; FIGURAS 1 e 4). As espécies fragmentadoras que são ativas durante a noite (espécies noturnas) passam o dia parcialmente enterradas na areia e por isso os casulos portáteis são de areia para melhor camuflagem (p. ex., família Sericostomatidae; FIGURA 1).

As espécies que se alimentam de biofilme, raspando a camada de algas microscópicas que se desenvolve na face superior das rochas (espécies raspadoras; TABELA 3), habitam áreas pedregosas e fazem casulos portáteis de areão ou pequenos cascalhos (p. ex., família Glossosomatidae; FIGURAS 1 e 4). As espécies tipicamente filtradoras (alimentam-se de partículas finas de detritos ou pequenos animais arrastados pela corrente; TABELA 3) habitam zonas com corrente relativamente rápida onde fazem redes relativamente planas com menos de 1 cm² (p. ex., família Hydropsychidae) ou com corrente mais lenta onde fazem redes em forma de saco ou tubo (p. ex., famílias Philopotamidae e Polycentropodidae) (FIGURAS 1 e 4). Já as espécies que se alimentam de algas filamentosas e plantas aquáticas estão frequentemente associadas a estes elementos (p. ex., família Hydroptilidae; TABELA 3).

A maioria das espécies apresenta, no entanto, plasticidade no modo de alimentação, quer em função dos recursos disponíveis, quer em função do estágio larvar em que se encontra. Por exemplo, as larvas de Sericostoma vittatum (família Sericostomatidae), tipicamente fragmentadoras, podem alimentar-se de partículas finas, biofilme e plantas aquáticas quando as folhas escasseiam6. Também as larvas das espécies tipicamente fragmentadoras se alimentam de partículas finas nos primeiros estágios larvares (são coletoras), altura em que o aparelho bucal ainda não é robusto para permitir a ação fragmentadora.

As larvas de tricópteros podem ter diferentes formas de vida, em função da família a que pertencem. As larvas podem construir abrigos fixos e/ou redes deambulando nestes espaços conforme a necessidade de se protegerem e/ou alimentarem (famílias da subordem Annulipalpia), podem construir casulos portáteis de seda ou com materiais variados que unem com seda (maioria das famílias da subordem Integripalpia), ou podem ter vida livre se não fizerem qualquer abrigo (p. ex., família Rhyacophilidae) (FIGURA 1).

Os casulos portáteis construídos pela maioria das famílias de tricópteros têm várias funções (TABELA 4), e refletem a disponibilidade de materiais no meio.

Serviços.

Serviços de suporte e de regulação.

Os tricópteros desempenham funções ecológicas importantes nos ambientes onde habitam, ajudando a sustentar vários serviços de suporte e de regulação (i.e., serviços que beneficiam indiretamente as populações humanas ribeirinhas)⁷:

Ciclo dos nutrientes. Os tricópteros incorporam azoto e fósforo na sua biomassa (retenção de nutrientes), são alimento para predadores aquáticos e terrestres (transferência de nutrientes), fragmentam a matéria orgânica grosseira facilitando o acesso dos microrganismos decompositores (facilitação da ação de outros organismos) e produzem partículas orgânicas finas que são usadas pelos coletores (facilitação da ação de outros organismos).

Teias alimentares aquáticas e terrestres. As larvas de espécies herbívoras são consumidoras de primeira ordem nas cadeias alimentares autotróficas (têm os produtores primários na base), enquanto as larvas de espécies fragmentadoras são consumidoras de primeira ordem nas cadeias alimentares heterotróficas (têm os detritos em decomposição na base). As larvas de espécies fragmentadoras são também importantes produtoras de partículas orgânicas finas em resultado da sua atividade fragmentadora e da produção de fezes (material vegetal não digerido), que servem de alimento às espécies coletoras. As larvas em geral são importantes presas para os peixes e aves (FIGURA 5). Já os adultos são presas de aves, anfíbios, morcegos e aranhas, importantes inimigos naturais de pragas agrícolas.

Engenheiros de ecossistemas. As larvas de tricópteros alteram ou criam habitats, influenciando a disponibilidade de recursos para outras espécies. As espécies que usam seda para fixar abrigos e redes aos elementos minerais no leito do rio e as espécies que constroem casulos portáteis com areias contribuem para a retenção destes elementos no leito do rio, estabilizando o substrato¹. A estabilização do substrato, a alteração dos padrões de corrente ao nível do leito, e as próprias redes e abrigos construídos pelas larvas de tricópteros criam micro-habitats que podem ser usados por outras espécies de invertebrados aquáticos como substrato, abrigo ou área de alimentação.

Qualidade da água. As larvas de espécies filtradoras captam detritos em suspensão e a emergência dos adultos retira do ecossistema aquático os nutrientes que as larvas incorporaram na sua biomassa, contribuindo para a boa qualidade da água¹.

Polinização. Os adultos de algumas espécies têm haustelo que lhes permite sugar líquidos (néctar). Assim, ao visitarem flores para se alimentarem atuam como polinizadores e contribuem para a reprodução das espécies de plantas ripárias que dependem da polinização entomófila⁸ (FIGURA 5).

Fertilização do solo. A emergência (e morte) em massa de adultos (ricos em azoto e fósforo) contribui com nutrientes para os solos das zonas ribeirinhas⁸ (FIGURA 5).

Serviços culturais e de aprovisionamento.

Os tricópteros também suportam vários serviços que beneficiam diretamente as populações humanas (serviços culturais e de aprovisionamento)⁷:

Indicadores de qualidade ambiental. As larvas de tricópteros são sensíveis a várias alterações ambientais e por isso a abundância de certas famílias é usada como indicador da qualidade ambiental dos rios, incluindo em Portugal onde integram os índices bióticos oficiais⁹. Por exemplo, a respiração nas larvas de tricópteros faz-se por difusão de gases (entrada de oxigénio e saída de dióxido de carbono) através das secções de tegumento (“pele”) não enrijecidas; em algumas famílias, as larvas possuem brânquias abdominais (prolongamentos filamentosos) que aumentam a área disponível para as trocas gasosas. Este tipo de respiração funciona preferencialmente quando a concentração de oxigénio dissolvido na água é alta. Assim, a poluição orgânica (e a consequente diminuição da concentração de oxigénio dissolvido em resultado da estimulação do metabolismo microbiano pelo excesso de nutrientes) e o aumento da temperatura da água devido à alteração ou eliminação da vegetação ripária e às mudanças climáticas (e consequente diminuição da solubilidade do oxigénio na água) levam ao desaparecimento das famílias mais sensíveis e à diminuição da abundância de larvas de tricópteros nos rios. As famílias com larvas que se alimentam de detritos vegetais são também sensíveis a alterações na composição da floresta ripária (p. ex., substituição por monocultura de eucalipto), havendo uma diminuição do número de famílias presentes e da abundância de larvas¹⁰. As famílias com larvas que filtram partículas de matéria orgânica da corrente são sensíveis a alterações hidromorfológicas no canal (p. ex., represamento) e podem estar ausentes.

Isco na pesca com isco natural e inspiração de isco na pesca à mosca. As larvas de tricópteros são presas preferenciais de várias espécies piscícolas¹¹ e por isso os pescadores usam-nas como isco na pesca com isco natural. Na técnica de pesca à mosca (“fly fishing”), é usado um isco artificial (“mosca” ou “fly”) que imita a presa natural da espécie de peixe alvo. Esta imitação é criada como parte integrante do anzol que lhe serve de base, usando linhas, penas, pelos e outros materiais leves de modo a produzir uma “mosca” que se assemelhe à presa da espécie de peixe alvo. A “mosca” pode representar qualquer fase do ciclo de vida do tricóptero sendo designada de “mosca molhada” (“wet fly”) quanto representa a larva ou o pré-adulto e de “mosca seca” (“dry fly”) quando representa o adulto. A “mosca” pode ser uma interpretação mais livre ou mais realista do inseto que se pretende imitar, e é em si uma obra de arte12 (FIGURA 6).

Arte e artesanato. A criação de casulos portáteis tubulares pelas larvas de algumas famílias de tricópteros tem sido explorada do ponto de vista artístico. O artista plástico francês Hubert Duprat trabalha com larvas de tricópteros (possivelmente da família Limnephilidae) desde a década de 1980, criando-as em aquários e fornecendo-lhes pepitas de ouro e pedras preciosas e semipreciosas em substituição dos elementos minerais que as larvas naturalmente usam para construírem os seus casulos (FIGURA 7). O artista depois exibe os casulos em exposições¹³. Ao longo das últimas décadas, Hubert Duprat compilou exaustivamente publicações e outros recursos sobre os tricópteros, que usou para o projeto “Miroir du Trichoptère”, que inclui um livro, uma exposição, e uma página online com a listagem completa dos mais de 1600 títulos que colecionou sobre o tema¹⁴. Outros artistas têm criado peças de bijuteria com casulos de tricópteros. A artista mais reconhecida neste campo é a americana Kathy Stout, que desde 1995 cria larvas de Pycnopsyche gentilis (família Limnephilidae) em aquários com pedras semipreciosas e depois usa os casulos que as pupas deixam quando passam à fase adulta para criar brincos, pendentes e pulseiras¹⁵ (FIGURA 7).

Iguaria. Na região de Nagano, Japão, as larvas de várias espécies de insetos aquáticos (“zazamushi”), principalmente larvas de Stenopsyche marmorata (família Stenopsychidae) que podem atingir 4,5 cm de comprimento, eram tradicionalmente usadas como fonte de proteína pelas comunidades locais^{16, 17}. O hábito de consumir insetos aquáticos tem vindo a diminuir e atualmente “zazamushi” é considerado uma iguaria, vendida essencialmente como “souvenir”^{16, 17}. A apanha de “zazamushi” (que requer licença se recorrer a rede) decorre entre dezembro e fevereiro, maioritariamente no rio Tenryῡ, onde as larvas habitam zonas de corrente rápida e chegam a atingir densidades de 2000 larvas por metro quadrado^{16, 17} (FIGURA 8). Depois de selecionadas as larvas a usar, estas são rapidamente fervidas em água para limpeza e depois são cozinhadas com molho de soja e açúcar¹⁷ (FIGURA 8).

Investigação. A grande diversidade de espécies e de papéis ecológicos dos tricópteros tem-nos colocado no centro de um grande número de investigações científicas. Vários índices bióticos para avaliação da qualidade ambiental dos rios integram medidas derivadas dos tricópteros (p. ex., número de famílias, abundância de larvas) e um grande número de estudos aborda a resposta deste grupo taxonómico a variadas alterações ambientais (p. ex., para avaliar o seu papel como sentinela de impactes nas comunidades aquáticas). Os tricópteros são também alvo de estudos de filogenia (estudo da história evolutiva) e biogeografia (estudo da distribuição das espécies no espaço e ao longo do tempo). Os tricópteros são ainda organismos modelo para o estudo de vários aspetos ecológicos (p. ex., ecologia alimentar), comportamentais (p. ex., construção de casulos portáteis, sistema de acasalamento, comunicação por feromonas) e do ciclo de vida (p. ex., sazonalidade)^{18, 19}. A seda produzida pelas larvas tem interesse do ponto de vista da biomimética (prática de aprender com a natureza para resolver problemas de engenharia e design) e da bioengenharia (aplicação dos princípios da engenharia e da biologia para desenvolver soluções e tecnologias). A seda produzida pelas larvas é muito resistente e flexível, tem a capacidade de aderir a uma grande variedade de substratos, e é funcional em meio aquático²⁰. Estas características (cuja combinação é rara) estão a ser estudadas com vista ao desenvolvimento de um adesivo sintético que funcione em condições húmidas²¹, o qual terá múltiplas potenciais aplicações médicas (p. ex., colas ou suturas cirúrgicas que funcionem dentro do corpo) e industriais (p. ex., reparações subaquáticas).

Educação. As larvas fragmentadoras de algumas famílias podem ser mantidas em aquário com baixa necessidade de manutenção e usadas em contexto de sala de aula ou em contexto de ensino informal para abordar aspetos relacionados com o seu ciclo de via, morfologia, camuflagem e papel no processo de decomposição de detritos vegetais e na ecologia dos ribeiros de floresta22. O fato das larvas de algumas famílias construírem casulos portáteis com elementos do meio pode ser usado para despertar o interesse das crianças para os insetos aquáticos, acompanhado da realização de atividades manuais criativas²³. Também, os tricópteros fragmentadores e construtores de casulos portáteis são protagonistas em alguns livros infantis que dão a conhecer às crianças este grupo taxonómico, assim como aspetos da sua ecologia e ciclo de vida²⁴.

Desserviços.

Nenhuma espécie de tricóptero constitui perigo para o ser humano. No entanto, as larvas de algumas espécies podem causar perdas económicas quando atingem grandes densidades em áreas exploradas para fins comerciais. Por exemplo, as larvas de algumas espécies (famílias Leptoceridae e Limnephilidae), quando em grandes densidades, podem tornar-se pragas para as culturas do arroz e do agrião, e as larvas de espécies que constroem redes (p. ex., família Hydropsychidae) podem bloquear as tubagens de entrada de água em centrais hidroelétricas, sistemas de irrigação e de aquacultura¹. Já a emergência em massa de adultos, na ordem dos milhões (como acontece em alguns locais do rio Mississípi, nos Estados Unidos da América, por exemplo) pode causar incómodo para as populações ribeirinhas¹. Em Portugal não há conhecimento da ocorrência destes desserviços.

Ameaças.

Várias espécies de tricópteros estão identificadas como ameaçadas pela União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN), e várias espécies foram declaradas extintas ao longo do século XX, p. ex., Hydropsyche tobiasi (família Hydropsychidae), Rhyacophila amabilis (família Rhyacophilidae), Triaenodes phalacris e Triaenodes tridonata (família Leptoceridae). No entanto, o estatuto de conservação das espécies de tricópteros em Portugal é desconhecido por falta de informação. Entre as ameaças que enfrentam, estão a poluição aquática, as mudanças climáticas, as alterações à floresta e as barreiras transversais nos cursos de água (TABELA 5).

É necessário aumentar o conhecimento sobre os tricópteros a nível nacional para determinar o estatuto de conservação das espécies e, se necessário, implementar medidas de conservação. A preservação dos tricópteros está intimamente dependente da preservação dos rios. No entanto, dados recentes indicam que 45% dos rios em Portugal continental têm um estado ecológico inferior a Bom [percentagem essa que é de 51–63% nas regiões hidrográficas (RH) do rio Tejo e ribeiras do Oeste (RH5), dos rios Sado e Mira (RH6) e do rio Guadiana (RH7)]²⁵, o que pode colocar em risco as populações destas espécies sensíveis (TABELA 5). Os tricópteros são parte integrante das comunidades aquáticas, desempenham funções ecológicas importantes e fornecem serviços que beneficiam as populações direta ou indiretamente, pelo que é necessária a preservação dos seus habitats.

Agradecimentos.

A autora beneficiou de apoio financeiro (CEEIND/02484/2018) e logístico (MARE: UID/04292/2025; ARNET: LA/P/0069/2020) concedidos pela Fundação para a Ciência e a Tecnologia.